Afmetingen: L. tot 10 mm, H. tot 9 mm (paletten tot 6 mm).
Schelpkleur: Kalkwit, met een grijsbruine opperhuid. Schelpvorm: Schelpen dunschalig, verdeeld in drie delen, elk met verschillende sculptuur.
Sculptuur: Het middelste (grootste) stuk draagt horizontale en verticale ribben. Het voorste stuk heeft voornamelijk horizontale ribben, het achterste deel, het ‘oortje’ is vrijwel glad. Bij de Paalworm steekt dit niet boven de schelp uit. De paletten zijn per soort verschillend en vormen vaak een beter determinatiekenmerk dan de schelpjes.
Paletten: De paletten van de paalworm hebben een gebogen steeltje en zijn van boven karakteristiek iets ingesneden.
Slot: Binnenzijde schelp met een rond gebogen tandvormig uitseeksel.

Dier: Lang wormvormig dier. De twee lange, voor het grootste deel aanééngegroeide sifonen vormen een lange, door de mantel omgeven sifobuis, die door de totale lengte van de boorgang loopt. De sifonen zijn op de plaats waar ze uit het hout komen gescheiden van elkaar, waarbij de instroomopening het verst uitsteekt. Aan het uiteinde van de instroomsifo zit een duidelijke tentakelkrans met korte tentakels. Bij de opening in het hout, aan het uiteinde van de gang, zijn de twee paletten aanwezig die met het steeltje aan het dier vastzitten en waarmee ze de opening kunnen afsluiten. Lichaamskleur grijswit, sifonen crème tot vleeskleurig en aan de uiteinden vaak opvallend roodbruin gespikkeld, met vaak egaal witte tentakeltjes.

Kosmopolitische soort. Met name wijdverspreid in warmere regionen. Echter ook in Europa, vanaf het Arctisch Gebied tot in de Middellandse Zee en de Afrikaanse kusten. Hoogstwaarschijnlijk behoort Europa tot het oorspronkelijke leefgebied. Wanneer duikers speciaal naar de soort uitkijken (waarnemen van uit het hout stekende sifonen, zie foto), blijkt de soort vaak lang niet zeldzaam. Regelmatig levend te vinden.

Op het strand: Vaak levende dieren, verse schelpen en/of paletten in boorgangen in aangespoeld hout.

[Extra bij exoten: gegevens over invasiviteit en impact; situatie 2014 (© ANEMOON) ]

Status in Nederland
Een reeds eeuwen gevestigde, algemeen voorkomende, niet of nauwelijks (meer) invasieve soort. Leeft autochtoon in zeegebieden van de provincies Friesland, Groningen, Noord-Holland, Zuid-Holland en Zeeland.

Oorsprong en introductie
Gebied van oorsprong: Niet duidelijk (cryptogeen). Mogelijk Europa; Noordelijke Atlantische Oceaan.
Leefwijze: Mariene habitats, estuaria en brakwatergebieden, ingeboord in hout.
Introductie en -wijze: De soort is (mogelijk) onbewust en ongewild door de mens in Europa ingevoerd via scheepvaart (houten scheepsrompen). De eerste zekere meldingen van specifiek deze soort stammen uit 1500-1660. In veel vroegere publicaties is echter geen onderscheid gemaakt met de Scheepsworm Psiloteredo megotara. Het is zeker niet uitgesloten dat het hier feitelijk om een autochtone, derhalve niet-invasieve en niet exotische soort gaat.

Impact
Belangrijkste factoren: socio-economisch: de soort wordt, samen met de Scheepsworm Psiloteredo megotara [deze in mindere mate] verantwoordelijk gehouden voor de aantasting van houten scheepsrompen, palen, kustverdedigings- en andere structuren in vorige eeuwen, hetgeen onder meer overstromingen, grote kosten en paniek met zich meebracht.
Ecologische impact: Evenals de Scheepsworm boort de Paalworm lange tunnels in hout dat in contact staat met zeewater. Afgeraspt houtschaafsel wordt tesamen met bepaalde microalgen uit het water gezeefd op het moment dat dit de kieuwen passeert. De kieuwen bevatten speciale symbiotisch met het dier samenlevende nitraat-bindende bacteriën. Deze stikstofbacteriën produceren enzymen die de Paalworm helpen cellulose uit het hout te verteren. Behalve het ruïneren en afbreken van hout, heeft de Paalworm geen grote impact op de leefomgeving. De dieren komen zowel in meer mariene habitats voor als in brak water.
Eventuele economische impact: Teredo-soorten veroorzaken substantiële schade aan hout dat in contact staat met zeewater. Vooral de aantasting van vurenhouten bouwwerken en onbehandelde scheepsrompen kan groot zijn. Er zijn in de literatuur veel voorbeelden van de schade die Paalwormen in de afgelopen eeuwen hebben veroorzaakt. Zo is er in 1660 sprake van een epidemisch optreden van de soort in Nederland. Aangezien tegenwoordig het risico op aantasting gering is, omdat in plaats van hout gebruik wordt gemaakt van materialen als steen, beton en staal, is geen sprake meer van grote economische schade. Wel kan onder meer aan historische scheepswrakken en ander historisch materiaal nog steeds schade door Paalwormen worden toegebracht.

Mate van invasiviteit
Het is de vraag of T. navalis wel een exoot is. De soort zou langs de kusten van de noordoostelijke Atlantische Oceaan en West-Europa ook heel goed inheems kunnen zijn. Er bestaan meerdere fossiele records van (schelpen van) 'Teredo sp.' uit boringen in het gebied en zelfs van hout met boorgaten en gangen. Hoewel deze niet tot op soort waren te determineren, is T. navalis verreweg de meest voorkomende soort, hetgeen het aannemelijk maakt dat we hier in feite niet met een exoot te maken hebben (De Bruyne et al., 2013). Duidelijk is wel dat deze en andere Teredo-soorten in het verleden met name via houten scheepsrompen wereldwijd verspreid zijn door de scheepvaart, waarna ze nieuwe gebieden konden koloniseren en grote populaties vormden. Vermoedelijk wordt de soort ook tegenwoordig nog steeds via scheepvaart verspreid, zij het nu voornamelijk via ballastwater (larven). De invasiviteit van de Paalworm is onder meer af te leiden uit de brede temperatuur-range (wereldwijd zowel aanwezig in gematigde als in tropische gebieden); de grote zouttolerantie (aanwezig bij zoutgehalten tot 0,9 promille), de aanpassingscapaciteit aan verschillende habitats, het grote voortplantingspotentieel (vrouwtjesdieren kunnen jaarlijks meer dan 5 miljoen eieren leggen) en het feit dat de larven tot ruim 3 weken in het water rondzweven, voordat ze zich gaan settelen.

Verspreiding en -snelheid
Het voorkomen van de Paalworm is al diverse eeuwen uit ons land bekend. Rond 1730 was de soort zeer algemeen en werden de houten delen van dijken rondom de voormalige Zuiderzee dusdanig aangetast door de boorgangen, dat het achterliggende land bedreigd werd. Om overstroming te voorkomen moesten veel dijken worden vervangen en belegd met zware stenen (Van Benthem Jutting, 1943). Met het afnemen van houtconstructies, nam ook de soort af, al bleef de soort in de Zuiderzee nog wel aanwezig (Redeke, 1922). Met de aanleg van de afsluitdijk verdween een belangrijk leefgebied voor de soort. tegenwoordig komt de soort nog voor in mariene biotopen in de open Noordzee, de Waddenzee en in Zeeland. De dieren worden nog regelmatig gevonden in aangespoeld en afgezonken hout (scheepswrakken), al is er wel een duidelijke afname te zien ten opzichte van de periode vóór 1985 (De Bruyne et al., 2013).

Benthem Jutting, W.S.S. van, 1943. Mollusca (I) C. Lamellibranchiata. Fauna van Nederland, afl. XII. 1-477. In: Fauna van Nederland, red.: L.F. de Beaufort, P.N. van Kampen, E.D. van Oort, H.C. Redeke & W. Roepke. Uitgeverij: A.W. Sijthoff, Leiden. Sijthof, Leiden 477 p.
Bruyne, R.H. de, S.J. van Leeuwen, A.W. Gmelig Meyling & R. Daan (red.), 2013. Schelpdieren van het Nederlandse Noordzeegebied. Ecologische atlas van de mariene weekdieren (Mollusca). Tirion Uitgevers, Utrecht en Stichting Anemoon, Lisse 414 pag.
Redeke, H.C. (red.) (1922). Flora en Fauna der Zuiderzee. Monografie van een brakwatergebied. Nederlandse Dierkundige vereeniging. De Boer Jr., Den Helde.

(De Bruyne, Van Leeuwen, Gmelig Meyling, Daan et al, 2013 -Ecologische atlas- 2013)
[HR feb. 2014; IvL feb, okt 2014]

Commentaar