Tweekleppige uit zoet water. Exoot/ingevoerde soort. Tot 40 mm. Geelbruin met zigzagtekening op de schelp, vooral bij jonge exemplaren. Binnenzijde soms met lichtblauwe gloed. Tamelijk stevige, onregelmatig-driehoekige, in dwarsdoorsnede gekielde schelp. De schelphelften zijn gelijk in hoogte. Onder het septum aan de binnenzijde van de schelp zit geen lepelvormig uitsteeksel. Leeft in zoet water, vastgehecht met byssusdraden.

- Brakwatermossel Mytilopsis leucophaeata: deze heeft aan de binnenzijde een klein lepelvormig uitsteeksel.
- Quaggamossel Dreissena bugensis: heeft een meer afgeronde schelp, een inbochting in de onderrand, ongelijke kleppen en vaak geen echte zigzagstrepen.

Afmetingen: tot 40 mm.
Schelpkleur: Geelbruin met donkere zigzagstrepen. Binnenzijde lichtblauw.
Schelpvorm: Tamelijk stevige, onregelmatig-driehoekige schelp. In dwarsdoorsnede gekielde schelp. De schelphelften zijn gelijk in hoogte.
Slot: Onder het septum aan de binnenzijde van de schelp ontbreekt een lepelvormig uitsteeksel.

In meren en langzaam stromende rivieren. Kan zwak brak water overleven (tot een saliniteit van 4,7‰). De dieren zitten vastgehecht met byssusdraden op hard substraat in soms zeer hoge dichtheden.  
Leeftijd tot ca. 5 jaar.

Op het strand: Wordt zelden op het strand gevonden, het meest nabij uitmondingen van rivieren (Katwijk). Massaal in aanspoelsel van zoete wateren (o.a. IJsselmeer, grote rivieren).

[Extra bij exoten: gegevens over invasiviteit en impact; situatie 2014 (© ANEMOON) ]

Status in Nederland
Gevestigde (ingeburgerde), algemeen voorkomende, in potentie invasieve soort. Leeft in de provincies Drente; Flevoland; Friesland; Gelderland; Groningen; Limburg; Noord-Brabant; Noord-Holland; Overijssel; Utrecht; Zuid-Holland; Zeeland.

Oorsprong en introductie
Gebied van oorsprong: Europa. (Ponto-Kaspische soort uit de Zwarte Zee, Kaspische Zee en Aral Zee).
Leefwijze: Meren, diverse wateren, rivierengebied. Leeft in al dan niet bewogen zoet water.
Introductie en -wijze: Als meest waarschijnlijke en belangrijkste verspreidingsmanier- en route kunnen worden genoemd: aanvoer met ballastwater van schepen; aangroei aan scheepsrompen en eventueel nog vervoer met vis- en hengelsportmateriaal (boten, fuiken, netten). Geïntroduceerd in 1826, eerste publicatie 1827. Onbewust en ongewild door de mens ingevoerd in Europa.

Impact
Belangrijkste factoren: (Voedsel- en ruimte-)concurrentie; milieu-aanpassingen; socio-economisch.
Ecologische impact: De Driehoeksmossel concurreert qua ruimte en voedsel met inheemse tweekleppigen en andere filteraars. Door zich met byssusdraden vast te spinnen hebben de dieren een directe impact op met name Unionidae (zoetwatermossels), die worden aangetast in hun beweging, voeding en zuurstofregulatie en zelfs kunnen sterven. In Amerika is er sprake van een achteruitgang van inheemse zoetwatermossel-populaties in meren waarin de Driehoeksmossel leeft. D. polymorpha is in staat het benthische (bodem-) milieu te veranderen. De soort is toleranter voor vervuiling en eutrofiëring dan inheemse soorten en de grote filtercapaciteit zorgt voor een verandering in het gehalte aan organische zwevende voedseldeeltjes. De dieren voeden zich met microscopisch plankton en organische deeltjes (vooral algen) en kunnen tot een liter water per dag filteren. Het resultaat is o.a. een afname van de troebelheid van het water (Starobogatov, 1994; Olenin et al., 1999). Driehoeksmossels veranderen het bodembiotoop aanzienlijk, met name rifvorming is daarbij belangrijk: plaatselijk ontstaan grote mosselbanken van aan elkaar vastgesponnen exemplaren. De effecten zijn niet allemaal negatief, veel organismen, waaronder vissen en kreeftachtigen vinden een schuilplaats in de mosselbanken en voor sessiele (vastzittende) organismen als hydropoliepen en mosdiertjes vormen de mosselbeden een welkom substraat. De driehoeksmossel is bovendien een belangrijke voedselbron voor vogels (met name duikeenden), zoogdieren (rat, muskrat), kreeftachtigen (rivierkreeften) en vissoorten als karper en aal.
Eventuele economische impact: De opeenhoping van grote aantallen Driehoeksmossels op hard substraat kunnen zeker een economische impact hebben. Indien grote aantallen larven zich vestigen in aan- en afvoerpijpen van electriciteitscentrales en fabrieken, kunnen de aaneengesponnen mossels dikke pakketten vormen die de waterstroom hinderen of blokkeren, roestvorming en andere vormen van verwering in de hand werken en pompen en andere apparatuur vervuilen. Dit is met name gerapporteerd uit Amerika (Kovalak et al., 1993; Minchin et al., 2002). De economische impact van de Driehoeksmossel is derhalve meervoudig en heeft betrekking op visserij (verandering in visvoorkomens), aquacultuur (fouling); watergebruik (dichtslibben van waterpijpen) en watertransport (fouling van scheepsrompen en andere bouwwerken). In Nederland is de economische impact minder dramatisch dan in Amerika, maar desalniettemin een punt van aandacht.

Mate van invasiviteit
D. polymorpha heeft zich in de negentiende Eeuw vanuit het Ponto-Kaspische gebied geleidelijk uitgebreid over grote delen van Europa en Noord-Amerika. Hoe dit exact gebeurde is niet duidelijk. Aangenomen wordt dat de mens hier onbewust mee te maken heeft gehad, o.a. door verspreiding via aangroei aan schepen en dergelijke. De introductie in Amerika had pas plaats in 1988, waarna de soort zich explosief vermeerderde en verspreidde (Olenin et al., 1999; Cabi, 2008). Mede vanwege deze snelle kolonisatie en verspreiding is D. polymorpha geplaatst op de lijst met ‘100 of the Worst Invaders’ van het DAISIE project. Tot de vele factoren voor de invasiviteit behoren: de massale aanwezigheid en expansie in het natuurlijke verspreidingsgebied en daarbuiten, het grote aanpassingsvermogen aan verschillende biotopen, variërend van litorale en sublitorale zones in zoetwater- en brakwatermilieus tot diepten van 5-9 meter in grote meren, de wijde range aan voedselsoorten die via filteren wordt betrokken, de aanzienlijke groeisnelheid en relatief lange levnsduur (4-5 jaar, soms meer), de grote reproductiepotentie (gescheiden geslachten, vrouwtjes produceren tot 40,000 eieren per cyclus, tot 1-4 million per broedseizoen); de grote verspreidingspotentie (vrij zwemmende larven verblijven tot een maand in de waterkolom), de mogelijkheid tot massale vestiging en kolonievorming door vasthechting met byssusdraden aan andere individuen en het substraat, de hoge genetische variabiliteit en de mogelijkheid zich eenvoudig zowel op natuurlijke wijze als via door de mens gemaakte objecten te verspreiden (Gittenberger et al., 1998; Cabi, 2008). Het laaste, verspreiding via ballastwater en aan scheepsrompen, is de meest voorkomende verspreidingswijze voor de soort in Europa en Nederland. (Transport met o.a. vogels is echter ook bekend). Verspreiding en -snelheid D. polymorpha is voor het eerst aangetroffen in Nederland in 1826 in de Rijn en Haarlemmermeer (Waardenburg, 1927). In 1859 werd de soort reeds beschouwd als algemeen (’meest overal en steeds overvloedig’: Herklots, 1859). heden ten dage is de soort nog steeds relatief algemeen aanwezig in geschikt zoetwaterhabitas, zoals in de grote rivieren en meren (o.a. IJsselmeer, Rijn, Maas) en kleinere wateren. Hoewel de soort enieg mate van verzilting kan verdragen, wordt de Driehoeksmossel in brak water vervangen door een andere exoot: de Brakwatermossel Mytilopsis leucophaeata (bijvoorbeeld in het Noordzeekanaal-gebied). Recent, sinds ongeveer 2004, is in Nederland een andere zoetwatermossel in opkomst, de uiterst invasieve Quagga-mossel Dreissena rostriformis bugensis. Er zijn sterke aanwijzingn dat deze meer robuuste soort bezig is de Driehoeksmossel weg te concurreren en te verdringen.

Gittenberger, E., A.W. Janssen , W.J. Kuijper, J.G.J. Kuiper, T. Meijer, G. van der Velde & G.A. Peeters, 1998. De Nederlandse zoetwatermollusken. Recente en fossiele weekdieren uit zoet en brak water. - Nederlandse Fauna 2. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, KNNV Uitgeverij & EIS-Nederland, Leiden. 288 pp.
CABI, 2008. Dreissena polymorpha [original text by R. Bukontaite & A. Zaiko]. In: Invasive Species Compendium. Wallingford, UK: CAB International. www.cabi.org/isc. Acc. 27.06.2014.  DAISIE - species factsheet Dreissena polymorpha - [Anastasija Zaiko and Sergej Olenin, 2006]. At http://www.europe-aliens.org/ (acc. 26.06.2014).
Herklots, J.A., 1859. De Weekdieren van Nederland. In: Natuurlijke Historie van Nederland. De Dieren van Nederland, Weekdieren.
Kruseman, Haarlem, 465 pp.
Kovalak, W.P., G.G. Longton & R.D. Smithee, 1993. Infestation of power plant water systems by zebra mussels (Dreissena polymorpha). In: Zebra mussels: biology, impacts, and control [ed. Nalepa, T. F. & D.W. Schloesser]. Boca Raton, Florida: Lewis Publ.: 358-380.
Leewis, R., L. Duistermaat, A. Gittenberger, T. van der Have, M. Soes & J. van Valkenburg, 2013. Veldgids exoten. KNNV Uitgeverij, Zeist.192 pp.
Minchin, D., F. Lucy & M. Sullivan, 2002. Zebra mussel: Impacts and spread. Distribution, Impacts and Management. In: Invasive Aquatic Species of Europe [ed. E. Leppäkoski , S. Gollasch & S. Olenin]. Dordrecht, Nederland: Kluwer Acad. Publ.: 135-146.
Olenin, S., M. Orlova & D. Minchin, 1999. Dreissena polymorpha (Pallas, 1771). In: Case histories on introduced species: their general biology, distribution, range expansion and impact [ed. by Gollasch S, Minchin D, Rosenthal H, Voigt M] Berlin, Germany: Logos-Verlag, 37-42.
Starobogatov, Y.I. , 1994. Freshwater zebra mussel Dreissena polymorpha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae): systematics, ecology, practical meaning. Moscow, Russia: Nauka, 241 pp. Waardenburg, H.G., 1827. Commentatio ad quaestionem propositam: Historia naturalis animalium molluscorum regno Belgico indigenorum, Dissertatie Leiden, 59 pag

181566

[N. Schrieken (2013, april 2014); IvL feb. okt. 2014; mrt. 2016]

Commentaar